文学汇 洞见丨尽管如此，仍然有一些非人类动物中的互惠行为实例经过严格审查后依然站得住脚。吸血蝙蝠就是这种互惠行为的典范。每个夜晚，吸血蝙蝠都会离开巢穴，寻找食物。它们悄悄接近昏昏欲睡的家畜或沉入梦乡的人类，在他们身上咬一个洞，注入防凝血唾液，然后舔食流出的血液。

然而，对于经验较少的年轻蝙蝠来说，夜间寻找食物往往会一无所获。这

是一个大问题：吸血蝙蝠的新陈代谢率很高，而它们的小身体几乎无法以脂肪

的形式储存能量。如果连续三个晚上没有进食，它们就会死亡。

从亲缘到互惠：吸血蝙蝠食物分享的真相

20世纪70年代末，生物学家杰拉尔德·威尔金森（Gerald Wilkinson）发现，他在哥斯达黎加研究的吸血蝙蝠在满腹归巢后，偶尔会将部分半消化的食物吐给没有找到食物的同伴。大部分蝙蝠会把血液喂给自己的幼崽，但偶尔也有蝙蝠会把一小部分食物吐给非亲属食用。威尔金森觉得自己可能发现了互惠行为的一个实例。从经济学的角度看，血液的确是互惠分享的理想资源：假设未来没有食物了，那么一只饱食的蝙蝠将相当于自己体重5%的血液喂给饥饿的同伴可能会导致自己提前几小时死亡，但这样可以使受助的同伴多存活18小时。由此，收益与成本的比例超过1，这无疑是个充满希望的开始。

威尔金森还通过实验诱导出这种互惠分享行为。例如，如果他在周二将一只蝙蝠从其巢穴中带走并使它在周二晚上挨饿，那么在它周三回巢后，会有一个或者多个同伴与这只饥肠辘辘的蝙蝠分享食物。此外，威尔金森还发现，如果周三那只提供食物的蝙蝠被带走24小时，在周四返回巢穴，它在周三喂食的蝙蝠会试图回报这份恩情。威尔金森由此提出，吸血蝙蝠之所以愿意向饥饿的同伴提供食物，是因为在该物种进化过程中，慷慨分享食物的蝙蝠也能在需要时得到相应的回报。

威尔金森的结论并非毫无争议。一些研究者提出了他们称为“亲缘识别错位假说”的替代解释：如果在自然中生活的蝙蝠群体具有很高的遗传关系度，而在威尔金森研究的实验组中这种关系度却非常低，那么可能参与实验的蝙蝠在生命早期就无法建立精确的亲缘关系模板，从而导致它们在之后的生活中难以准确区分亲属和非亲属。还有质疑者提出了“群体级别的利他假说”。这个假说认为，吸血蝙蝠在自然生活群体中亲缘关系密切，因此自然选择甚至没有将它们的血液分享本能与亲缘识别系统关联起来。毕竟，如果所有蝙蝠都互相分享，那么所有蝙蝠都能从帮助别人和被帮助中获得适应性的好处，互惠就显得无足轻重了。第三类质疑者提出，饥饿的蝙蝠可能会通过逼迫或乞讨来骚扰吃饱的同伴，希望同伴以食物换取宁静。这一解释被称为“骚扰假说”。

这三种竞争性假说在科学界中存在了20多年，却始终没有得到充分验证。然而，到了2010年，另一位名叫杰拉尔德的科学家——杰拉尔德·卡特（Gerald Carter）加入了威尔金森的团队。他们两人联手设计了一项实验，将所有这些假说都放在一起，进行了一场全面的较量。卡特和威尔金森的实验对象是由25只人工挑选的吸血蝙蝠组成的群落，其中虽然有几对母子，但大部分个体无亲缘关系。这些蝙蝠在研究开始前已经一起生活了整整两年，因此它们已经有足够的时间通过视觉、听觉和嗅觉识别彼此。如果这些蝙蝠互相分享血液，那肯定不是因为无法识别亲缘关系。

在实验过程中，卡特和威尔金森会仿照威尔金森在20世纪80年代的做法，将单个蝙蝠移出群体并禁食24小时。然后他们将饥饿的蝙蝠送回群落，观察蝙蝠们分享食物的动态。

研究发现，蝙蝠在分享食物的时候，确实会更多地倾向于有亲属关系的个体，这与汉密尔顿法则的预期完全相符。然而，他们的研究结果并不支持所谓“亲缘识别错位假说”。每只回巢的饥饿蝙蝠平均会收到4只蝙蝠的食物捐赠，而捐赠者几乎都不是亲属。如果蝙蝠群体仅凭亲缘关系来决定是否分享，这一现象便无法解释。实际上，蝙蝠群体的互惠分享倾向在亲属之间甚至比在非亲属之间更强烈。亲属之间追问“你最近为我做过什么”的互惠逻辑，其严苛程度更甚于亲属之间。

研究结果同样不利于群体层面利他假说。如果蝙蝠不加区别地向所有的巢伴分享食物，那么我们应该可以在一只蝙蝠单次分享的食物量与它从巢伴那里获得的总捐赠量之间找到一定的相关性。然而，卡特和威尔金森的研究数据并没有发现这种相关性的任何蛛丝马迹。相反，蝙蝠会专门和过去向自己分享过食物的同伴进行分享。

这样的实验结果让骚扰假说成为唯一可能的解释。难道施惠者仅仅是为了避免骚扰，以便在享受了一顿大餐后安然入睡吗。事实恰恰相反：在分享食物的情况中，有62%是由施惠者主动发起的，而不是受惠者。实际上，施惠者非常乐意分享食物，它们仿佛是在和其他潜在的捐赠者竞争这个慷慨助人的机会。由于没有其他更好的解释，如今大多数生物学家都相信，吸血蝙蝠之间的食物分享行为是基于互惠原则的。

如今，吸血蝙蝠已经成为互惠行为的经典案例。而除此之外，还有很多其他的例子。比如，欧洲的一种鹟鸟会帮助邻居驱赶入侵者，前提是邻居在它需要帮助时也曾伸出援手。许多灵长类动物，包括猴子、黑猩猩和倭黑猩猩，也会和无亲缘关系的同类互惠分享食物、互相梳理毛发。事实上，包括杰拉尔德·卡特在内的很多研究者都认为，基于互惠原则进化出来的帮助系统在自然界中其实非常普遍。他们认为，我们未能将这些行为识别为互惠原则的结果，是因为我们过于关注理论模型，而忽视了在真实动物中寻找互惠行为的可能性。

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